Avant de calculer
Deux composantes de la diversité
La diversité d'une communauté combine deux idées distinctes :
- La richesse spécifique (S) — le nombre d'espèces présentes. Simple à compter, mais aveugle aux abondances : 4 espèces à parts égales ou 4 espèces dont une écrasante donnent la même richesse.
- L'équitabilité (equitability) — la façon dont les individus se répartissent entre les espèces. Une communauté est d'autant plus « diverse » que ses espèces sont équilibrées.
Ce que les indices apportent. Shannon et Simpson combinent richesse et équitabilité en un seul chiffre. C'est leur force (une synthèse) et leur limite (deux communautés différentes peuvent donner la même valeur — rappel de la leçon 2).
Le jeu de travail. Cortège d'odonates contactés lors d'un passage sur l'étang amont (données fictives, cohérentes avec le site) :
Richesse S = 4 espèces. La proportion se calcule par pᵢ = nᵢ / N (ex. 40 / 80 = 0,50).
| Espèce | Effectif (nᵢ) | Proportion (pᵢ) |
|---|---|---|
| Ischnura elegans | 40 | 0,50 |
| Anax imperator | 24 | 0,30 |
| Libellula depressa | 12 | 0,15 |
| Sympetrum sanguineum | 4 | 0,05 |
| Total (N) | 80 | 1,00 |
Indice de Shannon
Shannon-Weaver (H′)
H′ mesure l'incertitude sur l'espèce d'un individu tiré au hasard. Plus les espèces sont nombreuses et équilibrées, plus H′ est grand. H′ = 0 si une seule espèce ; H′ maximal = ln(S) si toutes les espèces sont à parts égales.
H′ = − Σ ( pᵢ × ln pᵢ )
pᵢ = proportion de l'espèce i. On somme sur toutes les espèces, puis on change le signe (les ln de nombres < 1 sont négatifs). Ici on utilise le logarithme népérien (ln), comme la fonction LN du tableur.
| Espèce | pᵢ | ln pᵢ | pᵢ × ln pᵢ |
|---|---|---|---|
| I. elegans | 0,50 | −0,693 | −0,347 |
| A. imperator | 0,30 | −1,204 | −0,361 |
| L. depressa | 0,15 | −1,897 | −0,285 |
| S. sanguineum | 0,05 | −2,996 | −0,150 |
| Σ | −1,142 |
H′ = − (−1,142) = 1,14 (en nats, unité du ln)
Maximum possible : ln(S) = ln(4) = 1,39
H′ (1,14) est proche de son maximum (1,39) : la communauté est assez équilibrée, malgré la dominance modérée d'Ischnura.
Indice de Simpson
Simpson (D) et ses variantes
D est la probabilité que deux individus tirés au hasard appartiennent à la même espèce. D est donc un indice de dominance : il augmente quand une espèce écrase les autres. On le transforme souvent pour en faire un indice de diversité.
D = Σ pᵢ² ; Diversité de Simpson = 1 − D ; Simpson inverse = 1 / D
1 − D se lit « probabilité que deux individus soient d'espèces différentes » : il croît avec la diversité (plus intuitif que D brut).
| Espèce | pᵢ | pᵢ² |
|---|---|---|
| I. elegans | 0,50 | 0,2500 |
| A. imperator | 0,30 | 0,0900 |
| L. depressa | 0,15 | 0,0225 |
| S. sanguineum | 0,05 | 0,0025 |
| Σ = D | 0,365 |
Dominance D = 0,365
Diversité de Simpson : 1 − D = 0,635
Simpson inverse : 1 / D = 2,74 (≈ « nombre effectif d'espèces »)
Simpson pondère davantage les espèces abondantes que Shannon : il est moins sensible aux espèces rares.
Équitabilité
Indice de Piélou (J′)
J′ rapporte Shannon observé à son maximum possible. Il isole la composante « équilibre » de la diversité, indépendamment de la richesse. J′ varie de 0 (une espèce domine tout) à 1 (répartition parfaitement égale).
J′ = H′ / ln(S)
S = richesse spécifique. J′ = 1 signifie que toutes les espèces ont le même effectif.
J′ = 1,14 / ln(4) = 1,14 / 1,39 = 0,82
J′ = 0,82 confirme une communauté plutôt équilibrée : aucune espèce n'écrase totalement les autres.
Précautions d'usage
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Ce que ces indices ne disent pas
- Ils ignorent l'identité des espèces. Une communauté de 4 espèces communes et une de 4 espèces patrimoniales peuvent afficher le même H′. La valeur patrimoniale (leçon 6) est une autre question.
- Ils dépendent de l'effort d'échantillonnage. Comparer deux indices calculés sur des efforts différents n'a guère de sens.
- Ils résument, donc masquent. Toujours accompagner l'indice de la liste des espèces et de leurs effectifs.
- Le choix de la base du logarithme change la valeur de H′ (ln, log₂, log₁₀) : on précise toujours laquelle, et on compare uniquement des valeurs calculées de la même façon.
À retenir pour le diagnostic. Un indice de diversité est un argument parmi d'autres, jamais une conclusion en soi. Il éclaire la structure d'une communauté ; il ne dit rien de sa rareté, de son état de conservation ni des pressions qu'elle subit — ce sont les objets des leçons 6 et 7.